А.С. Степановских
Екологія. Підручник для вузів
М .: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.

Підтримка життєдіяльності організмів і круговорот речовини в екосистемах, т. Е. Існування екосистем, залежить від постійного припливу енергії, необхідної всім організмам для їх життєдіяльності і самовідтворення (рис. 12.19).

Мал. 12.19. Потік енергії в екосистемі (по Ф. Рамаді, 1981)

На відміну від речовин, безперервно циркулюють по різних блоках екосистеми, які завжди можуть повторно використовуватися, входити в круговорот, енергія може бути використана тільки раз, т. Е. Має місце лінійний потік енергії через екосистему.

Односторонні приплив енергії як універсальне явище природи відбувається в результаті дії законів термодинаміки. Перший закон говорить, що енергія може перетворюватися з однієї форми (наприклад, світла) в іншу (наприклад, потенційну енергію їжі), але не може бути створена або знищена. Другий закон стверджує, що не може бути жодного процесу, пов'язаного з перетворенням енергії, без втрат деякої її частини. Певна кількість енергії в таких перетвореннях розсіюється в недоступну теплову енергію, а отже, втрачається. Звідси не може бути перетворень, наприклад, харчових речовин в речовину, з якого складається тіло організму, що йдуть зі 100-відсотковою ефективністю.

Таким чином, живі організми є перетворювачами енергії. І кожен раз, коли відбувається перетворення енергії, частина її втрачається у вигляді тепла. В кінцевому підсумку вся енергія, яка надходить в біотичний кругообіг екосистеми, розсіюється у вигляді тепла. Живі організми фактично не використовують тепло як джерело енергії для здійснення роботи - вони використовують світло і хімічну енергію.

Харчові ланцюги і мережі, трофічні рівні. Всередині екосистеми містять енергію речовини створюються автотрофними організмами і служать їжею для гетеротрофів. Харчові зв'язку - це механізми передачі енергії від одного організму до іншого.

Типовий приклад: тварина поїдає рослини. Ця тварина, в свою чергу, може бути з'їдено іншим тваринам. Таким шляхом може відбуватися перенесення енергії через ряд організмів - кожний наступний харчується попереднім, який поставляє йому сировину і енергію (рис. 12.20).

Мал. 12.20. Біотичний кругообіг речовин: харчова ланцюг

(По А. Г. Баннікова та ін., 1985)

Така послідовність перенесення енергії називається харчової (трофічної) ланцюгом, або ланцюгом харчування. Місце кожної ланки в ланцюзі харчування є трофічних рівнем. Перший трофічний рівень, як вже було зазначено раніше, займають автотрофи, або так звані первинні продуценти. Організми другого трофічного рівня називаються первинними консументами, третього - вторинними консументами і т. Д.

Зазвичай розрізняють три типи харчових ланцюгів. Харчова ланцюг хижаків починається з рослин і переходить від дрібних організмів до організмам все більших розмірів. На суші харчові ланцюги складаються з трьох-чотирьох ланок.

Одна з найпростіших харчових ланцюгів має вигляд (див. Рис. 12.5):

рослина -> заєць -> вовк

продуцент -> травоїдна -> м'ясоїдна

Широко поширені і такі харчові ланцюги:

рослинний матеріал (наприклад, нектар) -> муха -> павук ->

землерийка -> сова.

сік рожевого куща -> тля -> божа (тлевая) корівка ->

-> павук -> комахоїдний птах -> хижий птах.

У водних і, зокрема, морських екосистемах харчові ланцюги хижаків, як правило, довше, ніж в наземних. Широко поширений тип харчових відносин, представлений на рис. 12.21 і табл. 12.5.

Мал. 12.21. Харчові ланцюги в наземної і водної екосистеми:

I - продуценти; II - травоїдні; III, IV, V - м'ясоїдні; 0 - деструктори (з Ф. Рамада, 1981)

Таблиця 12.5

Структура харчового ланцюга в морській екосистемі

(по Ф. Рамаді, 1981)

Харчові ланцюги, що включають паразитів, відрізняються від наведених і йдуть від великих організмів до дрібних. В окремих випадках організми, таксономически значно віддалені один від одного, розвиваються один всередині тіла іншого, перший паразит всередині другого і т. Д. Наприклад, у комах гіперпаразітізм дуже сильно розвинений, і нерідко харчова ланцюг має наступний вигляд:

Навколо кожного виду комахи-фітофага, який харчується рослинами, формується зооценоз паразитів і хижаків, що утворюють численні харчові ланцюги, де господар є початковою ланкою.

Наведені типи харчових ланцюгів починаються з фотосинтезуючих організмів і звуться пасовищних (або ланцюга виїданням, або ланцюга споживання).

Третій тип харчових ланцюгів, що починаються з відмерлих залишків рослин, трупів і екскрементів тварин, відносять до детритной (сапрофітні) харчових ланцюгах або до детритной ланцюгах розкладання. У детритной харчових ланцюгах наземних екосистем важливу роль відіграють листяні ліси, велика частина листя яких не вживається в їжу травоїдними тваринами і входить до складу підстилки з опалого листя. Листя подрібнюються численними детритофагами - грибами, бактеріями, комахами (наприклад, коллемболи) і т. Д., Далі заковтуються земляними (дощовими) хробаками, які здійснюють рівномірний розподіл гумусу в поверхневому шарі грунту, утворюючи так званий мулли (рис. 12.22).

Мал. 12.22. Детритной харчова ланцюг в наземної екосистемі

(По Б. небілих, 1993)

На цьому рівні у грибів закладається міцелій. Розкладають мікроорганізми, завершальні ланцюг, проводять остаточну мінералізацію мертвих органічних залишків. В цілому типові детрітние харчові ланцюги наших лісів можна представити таким чином:

У розглянутих схемах харчових ланцюгів кожен організм представлений як харчується іншими організмами якогось одного типу. Реальні ж харчові зв'язку в екосистемі набагато складніше, так як тварина може харчуватися організмами різних типів з однієї і тієї ж харчового ланцюга або з різних харчових ланцюгів, наприклад, хижаки верхніх трофічних рівнів. Нерідко тварини харчуються як рослинами, так і іншими тваринами. Їх називають всеїдними. Таким чином, всі три типи харчових ланцюгів завжди співіснують в екосистемі так, що її представники об'єднані численними пересічними харчовими зв'язками, а всі разом вони утворюють харчову (трофічну) мережу (рис. 12.23).

Харчові мережі в екосистемах вельми складні, і можна зробити висновок, що енергія, яка надходить в них, довго мігрує від одного організму до іншого.

Мал. 12.23. Харчова мережа і напрямок потоку речовини

(По Е. А. Кріксунова і ін., 1995)

Екологічні піраміди. Усередині кожної екосистеми трофічні мережі мають добре виражену структуру, яка характеризується природою і кількістю організмів, представлених на кожному рівні різних харчових ланцюгів. Для вивчення взаємин між організмами в екосистемі і для їх графічного зображення зазвичай використовують не схеми харчових мереж, а екологічні піраміди. Екологічні піраміди висловлюють трофічну структуру екосистеми в геометричній формі. Вони будуються у вигляді прямокутників однакової ширини, але довжина прямокутників повинна бути пропорційна значенню вимірюваного об'єкта. Звідси можна отримати піраміди чисельності, біомаси і енергії.

Екологічні піраміди відображають фундаментальні характеристики будь-якого біоценозу, коли вони показують його трофічну структуру:

- їх висота пропорційна довжині розглянутої харчового ланцюга, т. Е. Кількістю містяться в ній трофічних рівнів;

- їх форма більш-менш відображає ефективність перетворень енергії при переході з одного рівня на інший.

Піраміди чисельності. Вони являють собою найбільш просте наближення до вивчення трофічної структури екосистеми. При цьому спочатку підраховують число організмів на даній території, згрупувавши їх по трофічних рівнів і представивши у вигляді прямокутника, довжина (або площа) якого пропорційна числу організмів, що мешкають на даній площі (або в даному обсязі, якщо це водна екосистема). Встановлено основне правило, яке свідчить, що в будь-якому середовищі рослин більше, ніж тварин, травоїдних більше, ніж м'ясоїдних, комах більше, ніж птахів, і т. Д. (Рис. 12.24).

Мал. 12.24. Спрощена схема піраміди чисельності

(По Г. А. Новікову, 1979)

Піраміди чисельності відображають щільність організмів на кожному трофічному рівні. У побудові різних пірамід чисельності відзначається велика різноманітність. Нерідко вони перевернуті (рис. 12.25).

Наприклад, в лісі налічується значно менше дерев (первинні продуценти), ніж комах (рослиноїдні).

Мал. 12.25. Піраміди чисельності:

1 - пряма; 2 - перевернута (по Е. А. Кріксунова і ін., 1995)

Подібна ж картина спостерігається в харчових ланцюгах сапрофитов і паразитів.

Піраміда біомаси. Відображає більш повно харчові взаємовідносини в екосистемі, так як в ній враховується сумарна маса організмів (біомаса) кожного трофічного рівня. Прямокутники в пірамідах біомаси відображають масу організмів кожного трофічного рівня, віднесену до одиниці площі або об'єму. Форма піраміди біомаси нерідко схожа з формою піраміди чисельності. Характерно зменшення біомаси на кожному наступному трофічному рівні (рис. 12.26 та 12.27).

Мал. 12.27. Типи пірамід біомаси в різних підрозділах

біосфери (по Н. Ф. Реймерс, 1990)

Піраміди біомаси, так само як і чисельності, можуть бути не тільки прямими, але і перевернутими. Перевернуті піраміди біомаси властиві водним екосистемам, в яких первинні продуценти, наприклад фітопланктону водорості, дуже швидко діляться, а їх споживачі - зоопланктон ракоподібні - набагато більші, але мають тривалий цикл відтворення. Зокрема, це відноситься до прісноводної середовищі, де первинна продуктивність забезпечується мікроскопічними організмами, швидкість обміну речовин яких підвищена, т. Е. Біомаса мала, продуктивність велика.

Піраміда енергії. Найбільш фундаментальним способом відображення зв'язків між організмами нарізних трофічних рівнях служать піраміди енергії. Вони представляють ефективність перетворення енергії і продуктивність харчових ланцюгів, будуються підрахунком кількості енергії (ккал), акумульованої одиницею поверхні за одиницю часу і використовуваної організмами на кожному трофічному рівні. Так, можна відносно легко визначити кількість енергії, накопиченої в біомасі, і складніше оцінити загальну кількість енергії, поглиненої на кожному трофічному рівні. Побудувавши графік (рис. 12.28), можна констатувати, що деструктори, значимість яких представляється невеликий в піраміді біомаси, а в піраміді чисельності навпаки; отримують значну частину енергії, що проходить через екосистему. При цьому тільки частина всієї цієї енергії залишається в організмах на кожному трофічному рівні екосистеми і зберігається в біомасі, інша частина використовується для задоволення метаболічних потреб живих істот: підтримку існування, зростання, відтворення. Тварини також витрачають значну кількість енергії і для м'язової роботи.

Мал. 12.28. Екологічні піраміди (по Е. Одуму, 1959):

а - піраміда чисельності; б - піраміда біомаси;

в - піраміда енергії.

Заштриховані прямокутники позначають чисту продукцію

Розглянемо більш докладно, що відбувається з енергією при її передачі через харчовий ланцюг (рис. 12.29).

Мал. 12.29. Потік енергії через три рівня трофічної

ланцюга (по П. Дювіньо і М. Тангу, 1968)

Раніше вже було зазначено, що сонячна енергія, отримана рослиною, лише частково використовується в процесі фотосинтезу. Фіксована в вуглеводах енергія являє собою валову продукцію екосистеми (Пв). Вуглеводи йдуть на побудову протоплазми і зростання рослин. Частина їх енергії витрачається на дихання (Д1). Чиста продукція (Пч) визначається за формулою:

Пч = Пв - Д1 (12.5)

Отже, потік енергії, що проходить через рівень продуцентів, або валову продукцію, можна уявити:

Пв = Пч + Д1. (12.6)

Певна кількість створених продуцентами речовин служить кормом (К) фітофагів. Решта як підсумок відмирає і переробляється редуцентамі (Н). Асимільований фитофагами корм (А) лише частково використовується для освіти їх біомаси (Пд). Головним чином він витрачається на забезпечення енергією процесів дихання (Д) і певною мірою виводиться з організму у вигляді виділень і екскрементів (Е). Потік енергії, що проходить через другий трофічний рівень, виражається в такий спосіб:

А2 = П2 + Д2. (12.7)

Гетеротрофи другого порядку (хижаки) не нищить всю біомасу своїх жертв. При цьому з тієї кількості її, яке вони знищують, тільки частина використовується на створення біомаси їх власного трофічного рівня. Інша ж частина в основному витрачається на енергію дихання, виділяється з екскретів і екскрементами. Потік енергії, що проходить через рівень консументів другого порядку (м'ясоїдні), виражається формулою:

А3 = П3 + Д3. (12.8)

Подібним чином можна простежити сукупність харчового ланцюга і до останнього трофічного рівня. Розподіливши по вертикалі різні витрати енергії на трофічних рівнях, отримаємо повну картину харчової піраміди в екосистемі (рис. 12.30).

Мал. 12.30. Піраміда енергії (з Ф. Рамада, 1981):

Е - енергія, що виділяється з метаболітами; D - природні смерті; W -фекаліі; R - дихання

Потік енергії, що виражається кількістю асимільованого речовини по ланцюгу харчування, на кожному трофічному рівні зменшується або:

Пч> П2> П3 і т.д.

Р. Ліндеман в 1942 р вперше сформулював закон піраміди енергій, який в підручниках нерідко називають «законом 10%». Згідно з цим законом з одного трофічес-когоуровня екологічної піраміди переходить на інший її рівень в середньому не більше 10% енергії.

Наступним гетеротрофам передається тільки 10-20% вихідної енергії. Використовуючи закон піраміди енергій, неважко підрахувати, що кількість енергії, що доходить до теоретичних м'ясоїдних (V трофічний рівень), становить близько 0,0001 енергії, поглиненої продуцентами. Звідси випливає, що передача енергії з одного рівня на інший відбувається з дуже малим ККД. Це пояснює обмежена кількість ланок у харчовому ланцюгу незалежно від того чи іншого біоценозу.

Е. Одум (1959) в гранично спрощеної харчового ланцюга - люцерна -> теля -> дитина оцінив перетворення енергії, проілюстрував величину її втрат. Припустимо, міркував він, є посів люцерни на площі 4 га. На цьому полі годуються телята (передбачається, що вони їдять тільки люцерну), а 12-річний хлопчик харчується виключно телятиною. Результати розрахунків, представлені у вигляді трьох пірамід: чисельності, біомаси і енергії (рис. 12.31 та 12.32), - свідчать; що люцерна використовує всього 0,24% всієї падаючої на поле сонячної енергії, телям засвоюється 8% цієї продукції і тільки 0,7% біомаси теляти забезпечує розвиток дитини протягом року * .

Мал. 12.31. Спрощена екосистема: люцерна - телята - хлопчик

(По Е. Одуму, 1959):

А - піраміда чисел; Б - піраміда біомаси; В - піраміда енергії

Е. Одум, таким чином, показав, що тільки одна мільйонна частка припадає сонячної енергії перетворюється на біомасу хижого, в даному випадку сприяє збільшенню маси дитини, а решта втрачається, розсіюється в деградованої формі в навколишньому середовищі. Наведений приклад наочно ілюструє дуже низьку екологічну ефективність екосистем і малий ККД при перетворенні в харчових ланцюгах. Можна констатувати наступне: якщо 1000 ккал (на добу м2) зафіксована продуцентами, то 10 ккал (сут. М2) переходить в біомасу травоїдних і тільки 1 ккал (сут. М2) - в біомасу м'ясоїдних.

Оскільки певна кількість речовини може бути використано кожним біоценозом неодноразово, а порція енергії один раз, то доцільніше говорити, що в екосистемі відбувається каскадний перенос енергії (див. Рис. 12.19).

Гетеротрофи служать керуючим і стабілізуючим ланкою в екосистемі (рис. 12.32). Гетеротрофи породжують спектр різноманітності в ценозі, перешкоджаючи монополії домінантів. Правило керуючого значення консументов можна з повною підставою віднести до досить фундаментальним. Згідно кібернетичним поглядам, керуюча система повинна бути складніше за структурою, ніж керована, то стає зрозумілою причина множинності видів консументів. Керуючий значення консументов має і енергетичну підоснову. Потік енергії, що проходить через той чи інший трофічний рівень, не може абсолютно визначатися наявністю їжі в нижележащем трофічні рівні. Завжди залишається, як відомо, достатній «запас», так як повне знищення корми призвело б до загибелі споживачів. Ці загальні закономірності спостерігаються в рамках популяційних процесів, спільнот, рівнів екологічної піраміди, біоценозів в цілому.

* Якби хлопчик протягом року харчувався тільки телятиною, то для цього треба було б 4,5 теляти, а для їх прожитку необхідно 2'Ю7 рослин люцерни.