ЗМІСТ
1. Ланцюги та цикли харчування.
2. Екологічна піраміда.
3. Потік речовин і енергії.
Список використаної літератури
1. Ланцюги та цикли харчування
Як уже зазначалося, між організмами біоценозу встановлюються міцні харчові взаємовідносини. В результаті виникають ланцюга харчування. Вони і об'єднують прямо або побічно велику групу організмів в єдиний комплекс. Ланцюг живлення зазвичай складається з трьох основних ланок.
Перша ланка утворюють так звані продуценти або виробники. Це автотрофні зелені рослини, які в процесі фотосинтезу створюють органічну речовину - первинну біологічну продукцію - і акумулюють сонячну енергію.
Друга ланка представлено консументами, тобто споживачами, - гетеротрофних організмами, що харчуються рослинами або іншими гетеротрофами. Розрізняють консументи першого порядку (фітофаги), другого порядку (м'ясоїдні тварини, які харчуються фитофагами), третього порядку (хижаки, які харчуються іншими тваринами) і т. Д.
Третя ланка - це редуценти, або деструктори, - руйнівники органічної речовини. До них відносяться мікроорганізми, гриби і організми, що харчуються мертвою органічною речовиною і минерализующие його до простих неорганічних сполук.
У кожному ланцюзі харчування формуються певні трофічні рівні, що характеризуються різною інтенсивністю протікання потоку речовин і енергії. Зелені рослини - творці органічної речовини - утворюють перший трофічний рівень, фітофаги - другий, м'ясоїдні тварини - третій і т. Д.
Всі ланки ланцюга харчування взаємопов'язані і взаємозалежні. Між ними від першого до останнього здійснюється передача речовини і енергії. Суть цього явища буде розглянута нижче. Зараз важливо звернути увагу на те, що при передачі енергії з одного трофічного рівня на інший проісходітее втрата. В результаті ланцюг харчування не може бути довгою, як це іноді зображають графічно. Швидше за все вона складається з 4-6 ланок (рис. 1). Однак такі ланцюга в чистому вигляді в природі зазвичай не зустрічаються, оскільки одні й ті ж види можуть бути одночасно в різних ланках. Це відбувається тому, що монофагов в природі надзвичайно мало, частіше зустрічаються олигофаги і полифаги. Розглянемо, наприклад, ланцюг харчування, основною ланкою якої є капуста. Наступною ланкою в ній будуть гусениці капустяної білявки, капустяної молі, капустяної совки, зайці, тобто всі тварини, які харчуються капустою. Отже, капуста тут виступає основною ланкою багатьох ланцюгів, оскільки від наступної ланки (гусениці, зайці і ін.) Можуть тягнутися ще ланцюга. Причому кожен організм, який живиться капустою, одночасно може бути складовою частиною не однієї, а кількох ланцюгів. Так, заєць, поїдаючи різні рослини, входить як консументи першого порядку в велику кількість ланцюгів харчування. Хижаки також харчуються різними рослиноїдних і м'ясоїдними тваринами, а тому є ланками багатьох ланцюгів.
Мал. 1. Спрощена схема ланцюга харчування
Подібні спільні ланки пов'язують ланцюга харчування в складну систему. В результаті в кожному біоценозі історично формуються комплекси ланцюгів харчування, що представляють собою єдине ціле. Так створюються цикли, або мережі, харчування (рис. 2). Якщо взяти до уваги, що практично кожен організм ланцюга харчування виступає в ролі господаря принаймні одного, а частіше декількох паразитів, що становлять в свою чергу ланки інших ланцюгів, то неважко уявити всю складність циклів харчування біоценозу.
Мал. 2. Харчові зв'язку в біоценозі арктичних тундр влітку (по В.М. Сдобникова з Н.П. Наумова, 1963)
У будь-який ланцюга харчування не вся їжа використовується на зростання особини, тобто на накопичення біомаси. Частина її витрачається на задоволення енергетичних витрат організму: на дихання, рух, розмноження, підтримання температури тіла. При цьому біомаса однієї ланки не може бути перероблена наступним повністю. В іншому випадку зникли б ресурси для розвитку живої матерії. В кожному наступному ланці харчового ланцюга відбувається зменшення біомаси. Зазвичай, чим більше маса початкової ланки, тим більше вона в наступних ланках. Це стосується не тільки біомаси, а й чисельності особин, і запасу енергії.
Дане явище було вивчено Ч. Елтоном і названо пірамідою чисел або пірамідою Елтона. Розрізняють піраміду чисельності (особин), піраміду біомаси і піраміду енергії.
Підстава піраміди утворюють рослини-продуценти. Над ними розташовуються фітофаги. Наступна ланка представлено консументами другого порядку. І так далі до вершини піраміди, яку займають найбільші хижаки. Висота піраміди зазвичай відповідає довжині харчового ланцюга. І оскільки на верхні поверхи піраміди енергія доходить в дуже малих кількостях, ланцюг рідко складається більш ніж з 5-6 ланок.
Ю. Одум зробив розрахунки потоку енергії від ланки до ланки в спрощеній теоретичної екосистемі, звівши її до однієї примітивної ланцюга, що функціонує протягом року. Він міркував таким чином. Припустимо, є посів люцерни на площі в 4 га. На цьому полі годуються телята (передбачається, що вони їдять тільки люцерну), а телятиною харчується 12-річний хлопчик. Результати розрахунків, представлені у вигляді трьох пірамід - чисельності, біомаси і енергії, свідчать, що люцерна використовує всього 0,24% всієї падаючої на поле сонячної енергії, з якої 8% припадає на телят; 0,7% енергії, накопиченої телятами, витрачається на розвиток і ріст дитини з 12 до 13 років. Незважаючи на те що розглянута схема штучна, вона все ж дає чітке уявлення про масштаби зниження коефіцієнта корисної дії у міру переходу від основної ланки в піраміді Кеї вершині: з усієї сонячної енергії, що падає на 4 га люцернового поля, лише небагато чим більше мільйонної частини вистачає на прожиток хлопчика протягом року.
З трьох типів екологічних пірамід піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організованості спільнот, тому що кількість і маса організмів залежать не від кількості фіксованої енергії в даний момент на попередньому рівні, а від швидкості продукування їжі. Піраміда енергії відбиває картину швидкостей проходження маси їжі через харчовий ланцюг.
Правило піраміди чисел універсально і об'єктивно відображає кругообіг речовин і потік енергії в біосфері. У масштабі всієї біосфери це правило ніколи не порушується.
Правда, на незначних ділянках можуть бути деякі відхилення від нього. Це має місце при спалахах масового розмноження шкідників, коли повністю знищується рослинність і на якийсь обмеженій території тимчасово руйнується ланцюг харчування. В даному випадку в рух приходить вся спільнота тварин і рослин, пов'язаних між собою харчовими відносинами.
Життя, виникнувши на Землі, ось уже на протязі мільярдів років знаходиться в постійному розвитку. Це відбувається завдяки тому, що елементи живої речовини, що надходять з навколишнього середовища, пройшовши через ряд організмів, знову повертаються в навколишнє середовище, а потім знову включаються до складу живої речовини. Таким чином, кожен елемент використовується живою матерією багаторазово. Саме кругообігом речовин і обумовлено необмежену часом існування і постійний розвиток і вдосконалення життя на Землі. Цей так званий біогенний круговорот речовин - найважливіша функція будь-якого біогеоценозу. Його характер визначають зміни маси живих організмів (біомаси), структури біогеоценозу, хімізму середовища. Однак біогенний круговорот речовин не слід розуміти в абсолютному значенні. Як би там не було, ці речовини, переходячи з одного трофічного рівня на інший, вивільняючись і знову включаючись до складу живої речовини, частково виключаються з кругообігу. В результаті на Землі відбувається накопичення органічних сполук у вигляді покладів корисних копалин (торф, вугілля, нафта, газ, горючі сланці). Але все це не відкидає загального правила. Істотно біомаса на Землі не накопичується, а утримується на якомусь певному рівні, оскільки вона постійно руйнується і знову творить себе з одного і того ж будівельного матеріалу, т. Е. В її межах протікає безперервний круговорот речовин.
Біогенний круговорот речовин прийняв певний характер з появою зелених рослин, які здійснюють процеси фотосинтезу. Розглянемо це на прикладі кругообігу кисню - продукту фотосинтезу рослин. Практично весь молекулярний кисень земної атмосфери виник і підтримується на певному рівні завдяки діяльності зелених рослин. У великій кількості він витрачається організмами в процесі дихання. Але, крім того, володіючи високою хімічною активністю, кисень безперервно вступає в з'єднання майже з усіма елементами земної кори. Якби зелені рослини не виділяли такої величезної кількості кисню, він би врешті-решт повністю зник з атмосфери, і тоді перетворився б весь вигляд Землі: зникли б майже всі організми, припинилися б все окислювальні процеси - планета наша стала б млявою. Однак це їй не загрожує саме тому, що в природі відбувається нескінченний круговорот речовин. Підраховано, що весь кисень, що міститься в атмосфері, обертається через організми (зв'язуючись при диханні і вивільняючись при фотосинтезі) за 2000 років, вуглекислота атмосфери робить кругообіг в зворотному напрямку за 300 років, а все води на Землі розкладаються і відтворюються шляхом фотосинтезу і дихання за 2 000 000 років.
Однак для такого грандіозного біологічного кругообігу речовин необхідна енергія. Джерелом її є сонячна радіація, акумульована зеленими рослинами-автотрофами. Сонячна енергія також регулярно циркулює в біогеоценозах. Але на відміну від кругообігу речовин, який протікає по замкнутому колу, переходячи в ланцюгах харчування з одного трофічного рівня на інший, енергія постійно витрачається. До 30% її розсіюється в атмосфері або відбивається хмарами і поверхнею Землі, до 20% поглинається у верхніх шарах атмосфери (водяні пари, крапельки води, пилові частинки), приблизно 50% досягає суші і поверхні океану і поглинається у формі теплоти. Лише незначна частина, всього близько 0,1-0,2% енергії, одержуваної Землею від Сонця, вловлюється зеленими рослинами і забезпечує весь біологічний круговорот речовин в біосфері.
Більше половини енергії, пов'язаної при фотосинтезі, тут же витрачається на дихання рослин, а інша надходить в харчові ланцюги.
Сумарно тільки близько 1% променевої енергії Сонця, яка падає на рослину, перетворюється в потенційну енергію хімічних зв'язків синтезованих органічних речовин. Більше половини цієї енергії витрачається на життя самих рослин, а інша надходить в харчові ланцюги і може бути використана гетеротрофних організмами при харчуванні. Коли тварина з'їдає рослину, велика частина енергії, яка міститься в їжі, використовується на різні процеси життєдіяльності, перетворюючись при цьому в теплоту і розсіюючись в просторі. Тільки 5-20% енергії їжі переходить у новостворене живу речовину тіла тварини. Якщо рослиноїдна тварина з'їдається хижаком, то знову втрачається велика частина укладеної в їжі енергії. В результаті таких величезних втрат корисної енергії ланцюга харчування не можуть бути дуже довгими.
Таким чином, енергія Сонця, утилізована зеленими рослинами, перетворюється в потенційну енергію хімічних зв'язків органічних сполук, з яких будується тіло самих рослин. В організмі растительноядного тваринного ці органічні речовини окислюються з виділенням такої кількості енергії, яке було витрачено на їх синтез рослиною. Частина її використовується для життя тварини, а інша, згідно з другим законом термодинаміки (перехід енергії з однієї форми в іншу супроводжується зниженням кількості корисної енергії), перетворюється в теплоту і розсіюється в просторі, тобто йде з біоценозу (ентропія).
Потік енергії в екосистемі може бути проілюстрований схемою простий ланцюга харчування (рис. 3). Сонячна енергія, отримана рослиною, лише частково використовується в процесі фотосинтезу вуглеводів.
Мал. 3. Потік енергії через три рівня простий харчового ланцюга (по П. Дювіньо, 1973)
Фіксована в вуглеводах енергія являє собою валову продукцію біогеоценозу (Пв). Вуглеводи йдуть на побудову протоплазми і зростання рослин, причому частина їх енергії витрачається на дихання (Д1). В результаті чиста продукція (Пч) визначається за формулою
Пч = Пв - Д1.
Таким чином, потік енергії, що проходить через рівень продуцентів, тобто валову продукцію, можна уявити так:
Пв = Пч + Д1
Певний обсяг створених продуцентами речовин служить кормом (К) фітофагів, інші в кінці кінців відмирають і переробляються редуцентамі (Н). Корм, асимільований фитофагами (А2), лише частково використовується для освіти їх біомаси (П2).
В основному він витрачається на забезпечення енергією процесів дихання (Д2) і в деякій мірі виводиться з організму у вигляді виділень і екскрементів (Е). Потік енергії, що проходить через другий трофічний рівень, виражається в такий спосіб:
А2 = П2 + Д2.
Гетеротрофи другого порядку (хижаки) не нищить всю біомасу своїх жертв, а й з тієї кількості її, яке вони знищують, лише частина використовується на створення біомаси їх власного трофічного рівня. Інша ж частина в основному витрачається на енергію дихання, а також виділяється з екскретів і екскрементами. Потік енергії, що проходить через рівень консументів другого порядку (м'ясоїдні), виражається формулою:
Аз = Пз + Дз.
Анализируемая схема наочно показує, що потік енергії, який виражається кількістю асимільованого по ланцюгу харчування речовини, на кожному трофічному рівні зменшується, тобто Пч> П2> Пз і т. Д.
Таким чином, оскільки певна кількість речовини може бути використано кожним біоценозом неодноразово, а порція енергії - лише один раз, в екосистемі здійснюється не «круговорот речовин і енергії», як іноді вказується, а каскадний перенос (потік) енергії (рис. 4) і круговорот речовин, тобто застосування поняття «круговорот» правомірно тільки по відношенню до речовин.
Мал. 4. Потік енергії в біосфері (по Ф. Рамаді, 1981)
Цей процес протікає в природі з певною швидкістю. Тому біологічну продуктивність можна висловити продукцією за сезон, за рік, за кілька пет або за будь-яку іншу одиницю часу. Для наземних і донних організмів вона визначається кількістю біомаси на одиницю площі, а для планктонних і ґрунтових - на одиницю об'єму.
Отже, біологічна продуктивність являє собою кількість відтвореної біомаси на 1 м2 площі (або на 1 м3 обсягу) в одиницю часу і виражається найчастіше в грамах вуглецю або сухого органічного речовини. Біологічну продуктивність не можна змішувати з біомасою. Припустимо, за рік планктонні водорості на одиницю площі синтезують стільки ж органічної речовини, скільки і високопродуктивні ліси, проте біомаса останніх в сотні тисяч разів більше.
Біомаса того чи іншого біоценозу не дає чіткого уявлення про його продуктивності. Це пов'язано з тим, що швидкість утворення біомаси (продуктивність) в різних біоценозах неоднакова. Тому біоценози відрізняються не тільки біомасою, але і продуктивністю, т. Е. Швидкістю створення певної кількості біомаси. Лугові степи дають більший річний приріст біомаси, ніж хвойні ліси. При середній фитомассе 23 т / га річна продукція їх (залишає 10 т / га, тоді як у хвойних лісів при фитомассе 200 т / га вона дорівнює 6 т / га. Популяції дрібних ссавців у порівнянні з великими володіють великою швидкістю зростання і розмноження і дають більш високу продукцію при рівній біомасі.
Таким чином, щоб оцінити значення виду (групи видів) для кругообігу речовин і щодо його біологічної продуктивності в біоценозі або в біогеоценозах в цілому, потрібно знати не тільки його біомасу, а й відносну швидкість приросту або час її повного відновлення.
Продукція кожної популяції за певний час є сумою приросту всіх особин, включаючи які відокремилися від організму освіти і усунуті (елімінація) з різних причин особини (смерть, міграція).
У тому випадку, коли всі особини доживають до кінця досліджуваного періоду, продукція дорівнює приросту біомаси. У природі це виключено, і продукція популяції зазвичай розраховується за формулою:
Р = (В2 - В1) + Е,
де Р - продукція; В1 і В2 - відповідно початкова і кінцева біомаса; Е - елімінація.
Це так звана чиста продукція. Валова продукція включає в себе приріст (чиста продукція) і витрати на енергетичний обмін.
Необхідно розрізняти первинну продукцію, тобто продукцію автотрофніорганізмів, і первинну продуктивність, тобто швидкість, з якою автотрофні організми (продуценти) в процесі фотосинтезу пов'язують енергію і запасаютее в формі органічної речовини.
Підраховано, що сонячна енергія, що досягає поверхні Землі протягом року, обчислюється в 5-1020 ккал (21 • 1020 кДж). Це становить 9 млрд. Ккал (37,8-109 кДж) на гектар. Один гектар лісу в середніх широтах продукує до 6 т деревини і 4 т листя, спалювання яких дає 46 млн. Ккал (193,2-106 кДж). Значить, ефективність первинної продуктивності лісу, т. Е. Ефективність використання рослинами сонячної енергії для створення органічної речовини, становить всього близько 0,5% (46х100: 9). Звичайно, цифри ці надзвичайно відносні, оскільки ефективність первинної продуктивності залежить від віку лісу, кількості дерев, погодних умов і багатьох інших факторів. Але тим не менше вони дають уявлення про коефіцієнт корисної дії біоценозу.
Гетеротрофи утворюють свою біомасу. Для позначення біомаси та швидкості утворення консументами застосовуються терміни «вторинна продукція», т. Е. Продукція гетеротрофних організмів, і «вторинна продуктивність», т. Е. Швидкість утворення продукції гетеротрофами. Як уже зазначалося, потік енергії від продуцентів до консументів супроводжується потеряміее. Справа в тому, що значна частина з'їденого гетеротрофами корми витрачається на теплопродукцию, на вироблення енергії, необхідної для їх життєдіяльності, і лише невелика кількість його (1,3-2%) використовується на створення вторинної продукції. Наприклад, для отримання 1 кг яловичини потрібно від 70 до 90 кг свіжої трави.
При цьому необхідно враховувати, що всі види, що дають вторинну продукцію, виникають на основі утилізації речовини і енергії первинної продукції. Але так як при переході з одного трофічного рівня на інший енергія частково витрачається на потреби енергетичного обміну і розсіюється, то продукція кожного наступного трофічного рівня менше продукції попереднього. Например. продукція (її вихід) фітофагів завжди більше, ніж тих, що живуть за їх рахунок хижаків.
Велике значення в механізмі біологічного продукування мають гетеротрофні організми, які повинні утилізувати надходить з усіх трофічних рівнів мертве органічна речовина, частково минерализуя його, частково перетворюючи в речовину мікробних тіл. Останнє служить важливим джерелом харчування багатьох водних і ґрунтових тварин.
Крім первинної і вторинної продукції біоценозів, розрізняють проміжну та кінцеву продукції. Проміжна продукція відрізняється тим, що після споживання іншими членами біогеоценозу повертається в кругообіг речовин цієї ж системи. Кінцева продукція виключається з даного біогеоценозу, т. Е. Виводиться за його межі. Це, наприклад, продукція, одержувана людиною в процесі вирощування сільськогосподарських культур, розведення домашніх тварин, полювання, промислу і т. Д.
1. Радкевич В. А. Екологія: Підручник. -4-е изд., Стер. Мн .: Виш. шк., 1998. -159 с .: іл.
2. Одум Ю. Екологія. -М., 1986. -Т. 1. 328 с.
3. Чернова Н.М., Билов А.М. Екологія. -М., 1988. -272 с.
